Warum hat keine einzige Baumart alle anderen besiegt?

"Der Wald ist schön, dicht, hoch", schrieb Robert Frost. Ich erinnere mich jedes Mal an diesen Iambic, wenn ich auf einem Waldweg unweit meines Hauses spazieren gehe. Der Weg ist nach Frost benannt, der mehrere Jahre in diesem Teil von Massachusetts Jungen in Blazern mit Messingknöpfen vom Amherst College unterrichtete. Ging der Dichter zwischen diesen besonderen Bäumen? Dies ist möglich, obwohl sie vor einem Jahrhundert noch jung waren. Wie dem auch sei, wenn er in der Nähe dieses Waldes anhalten würde, würde es nicht lange dauern, denn "sie erwarten mich heute pünktlich und der Weg ist lange vor dem Schlafengehen."



Als ich den Frost Trail entlangging, führte er mich zu einem unauffälligen Rasen im Waldgebiet des Nordwestens, der zwischen Autobahnen, Häusern und einer Stadtmüllkippe liegt. Sie war weder dicht noch groß, und das Gefühl der Nähe der Menschen verschwand nie. Es war kein Urwald, aber es war bewaldet genug, um nicht nur an die Reime populärer Dichter zu erinnern, sondern auch um schwierige Fragen zu Bäumen und Wäldern zu stellen - Fragen, die mich seit vielen Jahren beunruhigen. Warum sind die Bäume so hoch? Warum werden sie nicht größer? Warum haben ihre Blätter so unterschiedliche Formen und Größen? Warum sind Bäume (im Sinne der Graphentheorie) und keine andere Struktur? Und es gab noch eine Frage, die ich heute diskutieren möchte: Die



heutige Frage: Warum bleiben in einem Mischwald die Baumarten gemischt?



Auf dem Frostweg führte ich eine kurze Volkszählung durch, bei der die kanadische Hemlocktanne, der Zuckerahorn und mindestens drei Eichenarten (rot, weiß und sumpfig), Buche und Birke, Hasel eiförmig, Weymouth-Kiefer und zwei weitere Bäume, mit denen ich mich nicht identifizieren konnte, repariert wurden mit Hilfe von Petersons Führer und iNaturalist . Der Wald, der meinem Zuhause am nächsten liegt, wird von der kanadischen Hemlocktanne dominiert, aber Laubarten sind an den Hängen ein paar Meilen weiter unten häufiger anzutreffen. Das Foto unten zeigt einen Pass (von Einheimischen Notch genannt) zwischen zwei Gipfeln des Holyoke Ridge südlich von Amherst. Ich habe dieses Bild am 15. Oktober letzten Jahres aufgenommen, zu einer Jahreszeit, in der Herbstfarben die Identifizierung der Artenvielfalt erleichtern.





Solche Wälder bedecken den größten Teil der östlichen Hälfte der Vereinigten Staaten. Baumarten variieren je nach Breite und Höhe, aber überall im Walddach gibt es normalerweise acht bis zehn Arten. Einzelne isolierte Gebiete sind noch reicher; Einige Täler der südlichen Appalachen, sogenannte Wälder, haben bis zu 25 Baumkronenarten. Und tropische Regenwälder werden von hundert oder sogar zweihundert Arten hoher Bäume bewohnt.



Aus ökologischer Sicht ist diese Vielfalt verwirrend. Man könnte davon ausgehen, dass in jeder Umgebung eine Art etwas besser angepasst ist und daher alle anderen Arten verdrängt und die Landschaft dominiert.

Dieses Prinzip wurde zuerst von Garrett Hardin beschrieben. Seine mathematische Formulierung wurde wahrscheinlich von Vito Volterra erstellt.

Umweltschützer nennen diese Idee das Prinzip der Verdrängung des Wettbewerbs. Es heißt, dass zwei oder mehr Arten, die um dieselben Ressourcen konkurrieren, nicht dauerhaft im selben Lebensraum koexistieren können. Mit der Zeit werden alle bis auf einen Konkurrenten vor Ort aussterben. Die Baumkronen scheinen um die gleichen Ressourcen zu konkurrieren - Sonnenlicht, CO ₂ , Wasser, verschiedene Mineralstoffe, daher muss die Persistenz von Mischwäldern erklärt werden.



Hier ist eine kleine Demo der Wettbewerbsvoraussetzung. Zwei Baumarten - nennen wir sie Oliven und Orangen - teilen sich ein Stück Wald, eine quadratische Fläche, die 625 Bäume aufnehmen kann.

Der Quellcode für sechs Computersimulationen aus diesem Artikel ist auf GitHub verfügbar .

Zunächst wird jedem Punkt zufällig ein Baum des einen oder anderen Typs zugewiesen. Durch Klicken auf die Schaltfläche Start (oder Berühren einer Reihe von Bäumen) starten Sie einen Zyklus von Todesfällen und Aktualisierungen. In jeder Zeitphase wird ein Baum ausgewählt, völlig zufällig und unabhängig von seiner Art, und fällt unter die Axt. Dann wird ein anderer Baum als übergeordnetes Element des Ersatzes ausgewählt, wodurch dessen Erscheinungsbild definiert wird. Diese Auswahl ist jedoch nicht völlig zufällig, sondern hat eine Tendenz. Eine der Arten ist besser an die Umwelt angepasst, nutzt die verfügbaren Ressourcen effizienter und hat daher eine erhöhte Chance, sich zu vermehren und ihre Nachkommen an einem freien Punkt zu platzieren. Im Bedienfeld unter den Bäumen befindet sich ein Schieberegler für die Fitness-Abweichung. Wenn er nach links wechselt, bevorzugt er Orangen, rechts Oliven.



Das Ergebnis dieses Experiments sollte Sie nicht überraschen. Zwei Arten spielen ein Nullsummenspiel: Unabhängig davon, welches Gebiet die Oliven erobern, müssen die Orangen daraus verschwinden und umgekehrt. Punkt für Punkt erfasst die Monteuransicht alles. Wenn der Vorteil sehr gering ist, kann der Prozess lange dauern, aber am Ende wird der weniger effiziente Organismus immer zerstört. (Was ist, wenn die beiden Arten völlig gleich sind? Ich werde etwas später auf diese Frage zurückkommen, aber jetzt tun wir einfach so, als würde es nie passieren. Und ich habe die Simulation geschickt modifiziert, sodass Sie den Offset nicht auf Null setzen können.) Die



Wettbewerbsvoraussetzung verbietet niemanden.Koexistenz. Nehmen wir an, Oliven- und Orangenbäume verwenden zwei Mineralstoffe aus dem Boden - Eisen und Kalzium. Angenommen, diese beiden Elemente sind Mangelware und ihre Verfügbarkeit begrenzt das Wachstum der Baumpopulationen. Wenn Oliven Eisen besser absorbieren und Orangen Kalzium effizienter absorbieren, können beide ein System schaffen, in dem beide überleben.





In diesem Modell stirbt keine der Arten aus. Bei den Standardeinstellungen für Schieberegler behalten Oliven- und Orangenbäume im Durchschnitt ungefähr die gleiche Anzahl von Arten, wenn Eisen und Kalzium im Medium im gleichen Verhältnis stehen. Zufällige Schwankungen drücken sie von diesem Gleichgewichtspunkt weg, aber nicht sehr weit und nicht sehr lange. Die Populationen werden durch negatives Feedback stabilisiert. Wenn eine zufällige Veränderung den Anteil der Olivenbäume erhöht, erhält jeder dieser Bäume einen geringeren Anteil des verfügbaren Eisens, wodurch das Potenzial für ein weiteres Wachstum der Population der Art verringert wird. Eisenmangel ist für Orangenbäume weniger schädlich und daher kehrt ihre Population zu ihren ursprünglichen Werten zurück. Aber wenn dann die Orangenbäume sie übertreffen,Sie werden durch übermäßige Verwendung einer begrenzten Kalziumversorgung begrenzt.



Durch Bewegen des Schiebereglers nach links oder rechts ändern wir das Gleichgewicht von Eisen und Kalzium im Medium. Ein Verhältnis von 60:40 zugunsten von Eisen verschiebt das Gleichgewicht zwischen den beiden Baumarten und ermöglicht es den Oliven, mehr Land einzunehmen. Solange das Verhältnis der Ressourcen nicht zu hoch wird, ist die zahlenmäßig unterlegene Art nicht vom Aussterben bedroht. Zwei Arten von Bäumen folgen dem Prinzip "leben und die anderen leben lassen".



In ökologischer Hinsicht haben sich Oliven- und Orangenbaumarten den Regeln der Wettbewerbsverschiebung entzogen, weil sie getrennte Nischen (Rollen) im Ökosystem besetzen. Sie sind Profis, die unterschiedliche Ressourcen bevorzugen. Nischen müssen nicht völlig getrennt sein. In der oben gezeigten Simulation überlappen sie sich teilweise: Oliven benötigen neben Eisen auch Kalzium, aber nur 25%; Orangenbäume haben entgegengesetzte Anforderungen.



Wird diese Lücke im Gesetz der Wettbewerbsrepression die Existenz von mehr als zwei Arten ermöglichen? Ja: N konkurrierende Arten können koexistieren, wenn mindestens N unabhängige Ressourcen oder natürliche Aspekte ihr Wachstum einschränken und wenn jede Art ihren eigenen begrenzenden Faktor hat. Jeder muss eine Spezialisierung haben.



Das Prinzip der Aufteilung eines Ökosystems in viele Nischen ist auf dem Gebiet der Biologie etabliert. So erklärte Darwin die Vielfalt der Finken auf den Galapagos-Inseln, wo sich ein Dutzend Arten in ihrem Lebensraum (Boden, Sträucher, Bäume) oder Nahrung (Insekten, Körner und Nüsse unterschiedlicher Größe) unterscheiden. Waldbäume können auf ähnliche Weise mit unterschiedlichen Mikroumgebungen für unterschiedliche Arten organisiert werden. Der Prozess der Schaffung einer so vielfältigen Gemeinschaft wird als ökologische Nischenbildung bezeichnet.



Eine gewisse Nischendifferenzierung ist bei Waldbäumen deutlich sichtbar. Zum Beispiel bevorzugen Gummibäume und Weiden feuchten Boden. In meinem nächsten Wald konnte ich jedoch keine systematischen Unterschiede in Gebieten feststellen, die von Ahorn, Eichen, Haselnussbäumen und anderen Bäumen besiedelt waren. Sie sind oft enge Nachbarn auf Parzellen mit der gleichen Steilheit und Höhe und wachsen auf einem Boden, der mir gleich erscheint. Vielleicht habe ich diese Feinheiten des Baumwachstums noch nicht erkannt.



Die Bildung ökologischer Nischen ist besonders in den Tropen erstaunlich, wo Hunderte oder mehr individuelle Begrenzungsressourcen benötigt werden. Jede Baumart ist für ihr eigenes winziges Monopol verantwortlich und beansprucht Rechte an einem Umweltfaktor, der für alle anderen völlig irrelevant ist. Gleichzeitig konkurrieren alle Bäume heftig um die wichtigsten Ressourcen, nämlich Sonnenlicht und Wasser. Jeder Baum versucht, eine Leere im Walddach mit direktem Zugang zum Himmel zu besetzen, wo er täglich seine Blätter ausbreiten und Photonen absorbieren kann. Angesichts der existenziellen Bedeutung des Gewinns dieses Wettbewerbs um Licht erscheint es seltsam, die Vielfalt der Waldgemeinschaften mit dem Kampf um andere, weniger wichtige Ressourcen in Verbindung zu bringen.



Bei der Schaffung ökologischer Nischen gewinnt jede Art ihre eigene kleine Konkurrenz; Eine weitere Theorie beseitigt die Frage des Wettbewerbs, indem angenommen wird, dass Bäume nicht versuchen, andere Arten zu umgehen. Sie bewegen sich nur zufällig. Nach diesem Konzept, das als ökologisch neutrale Drift bezeichnet wird, sind alle Bäume gleich gut an ihre natürliche Umgebung angepasst, und die Vielzahl der Arten, die an einem bestimmten Ort und zu jeder Zeit vorkommen, ist eine Frage der Wahrscheinlichkeit. Das Gelände kann von Eichen besetzt sein, aber Ahorn oder Birke können dort gedeihen. Natürliche Auslese hat nichts mitzunehmen. Wenn ein Baum stirbt und ein anderer an seiner Stelle wächst, kümmert sich die Natur nicht um das Aussehen des Ersatzbaums.



Diese Idee bringt uns zurück zu der Frage, die ich oben umgangen habe: Was passiert, wenn zwei konkurrierende Arten genau die gleiche Fitness haben? Die Antwort wird für zwei und zehn Arten gleich sein. Aus Gründen der visuellen Vielfalt werden wir uns also die breitere Gemeinschaft ansehen.





Wenn Sie die Simulation ausführen und geduldig auf den Abschluss warten, sehen Sie eine monochrome Reihe von Bäumen. Ich kann nicht erraten, welche Farbe nur noch auf Ihrem Bildschirm übrig ist oder mit anderen Worten, welche Art den gesamten Wald übernehmen wird, aber ich weiß, dass es nur eine Art geben wird. Die anderen neun werden aussterben. In diesem Fall kann ein solches Ergebnis zumindest als ziemlich unerwartet angesehen werden. Früher haben wir herausgefunden, dass eine Art, die auch nur den geringsten Vorteil gegenüber ihren Nachbarn hat, das gesamte System erfasst. Jetzt sehen wir, dass nicht einmal ein Vorteil erforderlich ist. Selbst wenn alle Spieler absolut gleich sind, wird einer von ihnen der König des Berges und der Rest wird zerstört. Grausam, richtig?



Hier ist eine Grafik eines Programmlaufs, die die Anzahl der Vertreter jeder Art als Funktion der Zeit zeigt:





Zu Beginn sind alle 10 Arten durch ungefähr die gleiche Anzahl dargestellt, gruppiert neben einer durchschnittlichen Anzahl von $$$625/10$... Nach dem Starten des Programms beginnt das Raster, die Farben schnell und wiederholt zu ändern. In den ersten 70.000 Zeitschritten verschwinden jedoch alle bis auf drei Arten. Drei überlebende Arten übernehmen abwechselnd die Führung bei der Verteilung kontrastierender Farben über das Array. Dann, nach ungefähr 250.000 Schritten, sinkt die durch die hellgrüne Linie dargestellte Art auf Null Population oder Aussterben. Die letzte Phase des Einzelkampfes ist sehr ungleichmäßig - die Orangenart ist fast vollständig dominiert, und die burgunderfarbene Art flattert in der Nähe der Aussterbungslinie, und dennoch dauert dieses Tauziehen weitere 100.000 Schritte. (Sobald das System den Mono-View-Status erreicht hat, kann sich nichts mehr ändern, sodass das Programm nicht mehr ausgeführt wird.)



Dieses verzerrte Ergebnis kann nicht durch eine versteckte Verzerrung im Algorithmus erklärt werden. Zu jedem Zeitpunkt für alle Arten entspricht die Wahrscheinlichkeit, einen neuen Vertreter der Art zu erhalten, voll und ganz der Wahrscheinlichkeit, einen Vertreter zu verlieren. Lassen Sie uns eine Weile innehalten, um von dieser Tatsache überzeugt zu sein. Sagen wir das Formular$$$X$ hat eine Bevölkerung $$$x$, die im Intervall sein sollte $$$0 \le x \le 625$... Der zufällig ausgewählte Baum gehört zur Art$$$X$ mit Wahrscheinlichkeit $$$x/625$;; Daher muss die Wahrscheinlichkeit, dass der Baum von einer anderen Art ist, sein$$$(625 - x)/625$... $$$X$ erhält ein Vertreter, wenn es sich um eine Ersatzart, aber keine Beuteart handelt, hat ein solches Ereignis eine gemeinsame Wahrscheinlichkeit $$$x(625 - x)/625$... $$$X$verliert einen Vertreter, wenn er ein Opfer ist, aber keinen Ersatz, der die gleiche Wahrscheinlichkeit hat.



Dies ist ein faires Spiel, es gibt keine betrügerischen Würfel. Trotzdem bricht jemand den Jackpot und der Rest der Spieler verliert jedes Mal alles.



Das spontane Aussterben der Artenvielfalt in diesem simulierten Gebiet ist ausschließlich auf zufällige Schwankungen zurückzuführen. Werfen wir einen Blick auf die Bevölkerung$$$x$ als Etikett, das zufällig entlang eines Liniensegments wandert, wo von einem Ende $$$0$und vom anderen $$$625$... Bei jedem Zeitschritt wird die Marke mit gleicher Wahrscheinlichkeit um eine Einheit nach rechts verschoben$$$(+1)$ oder links $$$(-1)$;; Sobald Sie eines der Enden des Segments erreicht haben, endet das Spiel. Die grundlegendste Tatsache bei dieser Wanderung ist, dass sie immer endet. Unendlich oszillierend zwischen zwei Grenzen zu wandern ist nicht unmöglich, hat aber eine Wahrscheinlichkeit$$$0$;; Eine Kollision mit der einen oder anderen Wand hat eine Chance$$$1$...



Was ist die erwartete Dauer eines solchen zufälligen Spaziergangs? Im einfachsten Fall mit einem Etikett die erwartete Anzahl von Schritten ab Position$$$x$gleich $$$x(625 - x)$... Dieser Ausdruck hat ein Maximum, wenn der Spaziergang in der Mitte eines Liniensegments beginnt. Die maximale Dauer ist etwas kürzer$$$100000$Schritte. In einer Waldsimulation mit zehn Arten ist die Situation schwieriger, da mehrere Wanderungen korreliert oder eher antikorreliert sind: Wenn ein Tag nach rechts tritt, muss sich das andere nach links bewegen. Computerexperimente lassen uns wissen, dass die mittlere Zeit, die zehn Arten benötigen, um auf eine zu schrumpfen, ungefähr beträgt$$$320000$Schritte.



Aus diesen Rechenmodellen ist schwer zu erkennen, wie ein neutraler ökologischer Wandel die Waldvielfalt retten kann. Im Gegenteil, es scheint sicherzustellen, dass wir eine Monokultur haben - eine Art löscht alle anderen aus. Dies ist jedoch nicht das Ende der Geschichte.



Hier sollte man die Zeitskala des Prozesses nicht vergessen. In der Simulation wird die Zeit gemessen, indem die Todeszyklen und der Austausch von Bäumen im Wald gezählt werden. Ich weiß nicht genau, wie ich dies in Kalenderjahre umrechnen soll, aber ich kann davon ausgehen, dass 320.000 Todesfälle und Ersatzereignisse für 625 Bäume 50.000 oder mehr Jahre dauern könnten. Wir haben eine sehr lange Zeit für das Waldleben in Neuengland. Die gesamte vorhandene Landschaft wurde erst vor 20.000 Jahren vom Laurentide Ice Sheet geräumt. Wenn die lokalen Wälder mit der Geschwindigkeit der zufälligen Drift aus den Augen verlieren, hatten wir noch keine Zeit, das Ende des Spiels zu erreichen.



Das Problem ist, dass diese Aussage impliziert, dass frühe Wälder vielfältig sind und sich allmählich zu Monokultur entwickeln, was nicht durch Beobachtungen gestützt wird. Im Gegenteil, es scheint, dass die Vielfalt mit der Zeit zunimmt.... Die Cove-Wälder von Tennessee, die viel älter sind als die Wälder von New England, enthalten mehr und nicht weniger Arten. Es wird angenommen, dass das vielfältige Ökosystem des tropischen Regenwaldes seit Millionen von Jahren existiert.



Trotz dieser konzeptionellen Hindernisse befürworten viele Ökologen aktiv die Idee einer umweltneutralen Drift. Das bemerkenswerteste Beispiel ist Stephen Hubbells 2001 erschienenes Buch The Unified Neutral Theory of Biodiversity and Biogeography . Der Hauptaspekt von Hubbells Verteidigung dieser Idee (wenn ich ihn richtig verstanden habe) ist, dass 625 Bäume keinen Wald bilden und sicherlich nicht das gesamte Ökosystem des Planeten bilden.



Hubbells Theorie der neutralen Drift wurde von früheren Studien zur Inselbiogeographie inspiriert, insbesondere von der Zusammenarbeit von Robert MacArthur und Edward Wilson in den 1960er Jahren. Angenommen, unser kleiner Abschnitt aus$$$625$Bäume wachsen auf einer vom Kontinent getrennten Insel. Die Insel entwickelt sich größtenteils isoliert, aber von Zeit zu Zeit bringt der Vogel Samen aus einem viel größeren Wald auf dem Festland. Wir können diese seltenen Ereignisse simulieren, indem wir dem neutralen Driftmodell die Einwanderung hinzufügen. In der folgenden Demo steuert der Schieberegler das Einwanderungsniveau. Mit dem Standardwert$$$1/100$ Jeder hundertste Baum, der ersetzt wird, stammt nicht aus dem örtlichen Wald, sondern aus einem stabilen Reservat, in dem alles vorhanden ist $$$10$ Arten werden ebenso wahrscheinlich ausgewählt.





Während der ersten mehreren tausend Zyklen verläuft die Entwicklung des Waldes ähnlich wie im Modell mit normaler Drift. Zuerst eine kurze Zeit des völligen Chaos, dann breiten sich Wellen von Blumen im Wald aus, es wird rosa, dann burgunderrot, dann hellgrün. Der Unterschied besteht darin, dass keine dieser expansiven Arten jemals das gesamte Massiv erfassen kann. Wie in der folgenden Grafik gezeigt, überschreiten sie niemals 50% der Gesamtpopulation und verschwinden dann im Schatten anderer Arten. Später versucht eine andere Baumfarbe, ein Reich zu schaffen, trifft aber das gleiche Schicksal. (Da dieser Prozess keinen eindeutigen Endpunkt hat, wird die Simulation nach 500.000 Zyklen gestoppt.)





Die Einwanderung selbst auf niedrigem Niveau führt zu einer qualitativen Veränderung des Verhaltens des Modells und des Schicksals des Waldes. Der wichtige Unterschied ist, dass wir nicht mehr sagen können, dass das Aussterben dauerhaft ist. Die Art kann mit 625 Bäumen aus dem Array verschwinden, wird aber früher oder später aus dem permanenten Reservat wieder importiert. Daher ist die Frage nicht, ob die Art lebt oder ausgestorben ist, sondern ob sie zum gegenwärtigen Zeitpunkt existiert oder nicht. Mit einer Einwanderungsrate$$$1/100$ Die durchschnittliche Anzahl der vorhandenen Arten ist ungefähr gleich $$$9,6$das heißt, keiner von ihnen verschwindet für eine lange Zeit.



Bei höheren Einwanderungsraten bleiben 10 Arten gründlich gemischt, und keine von ihnen macht Fortschritte in Richtung Weltherrschaft. Andererseits besteht ein geringes, wenn auch vorübergehendes Aussterberisiko. Ziehen Sie den Schieberegler ganz nach links und stellen Sie die Einwanderungsrate auf ein$$$1/10$und der Wald wird sich in zufällig funkelnde Lichter verwandeln. In der folgenden Grafik sind keine Auslöschungen zu sehen.





Wenn Sie den Schieberegler ganz auf die andere Seite ziehen, kann sich die Verteilung der Arten durch eine weniger häufige Einwanderung wesentlich weiter vom Zustand der Gleichheit entfernen. In der Grafik, in der der Einwanderer jeweils angezeigt wird$$$1000$-th Zyklus, dominieren ein oder zwei Arten die meiste Zeit in der Population; andere Arten sind oft vom Aussterben bedroht oder darüber hinaus , kehren aber früher oder später zurück. Die durchschnittliche Anzahl lebender Arten ist ungefähr gleich$$$4,3$und manchmal bleiben nur zwei Arten übrig.





Mit einem Koeffizienten $$$1/10000$Die Auswirkungen der Einwanderung sind kaum spürbar. Wie bei den Nichteinwanderungsmodellen deckt eine Art den gesamten Standort ab; im folgenden Beispiel hat es ungefähr gedauert$$$400000$Schritte. Danach verursachen die seltenen Einwanderungsereignisse kleine Spitzen in der Kurve, aber es kann lange dauern, bis eine andere Art den Gewinner ersetzt.





Die Inselstruktur dieses Modells ermöglicht es uns zu verstehen, wie sporadische, schwache Bindungen zwischen Gemeinschaften einen großen Einfluss auf ihre Entwicklung haben können. Bei diesem Modell sind Inseln jedoch optional. Bäume, die für ihre Unbeweglichkeit bekannt sind, haben selten Fernbeziehungen, auch wenn sie nicht durch Gewässer getrennt sind. Hubbell formulierte ein ökologisches Driftmodell, in dem viele kleine Waldflächen zu einer hierarchischen Metacommunity zusammengefasst werden. Jeder Standort ist sowohl eine Insel als auch Teil eines größeren Reservoirs an Artenvielfalt. Durch Auswahl der geeigneten Standortgrößen und der Migrationskoeffizienten zwischen ihnen kann das Gleichgewicht vieler Arten aufrechterhalten werden. Hubbell berücksichtigt auch die Entstehung völlig neuer Arten, was auch als zufälliger oder selektionsneutraler Prozess angesehen wird.



Die Theorien der ökologischen Nischenbildung und der neutralen ökologischen Drift werfen bei Skeptikern Spiegelfragen auf. Im Fall der Bildung ökologischer Nischen betrachten wir Dutzende oder Hunderte von gleichzeitig existierenden Baumarten und stellen die Frage: "Kann jede von ihnen eine einzigartige begrenzende Ressource haben?" Im Falle einer neutralen Drift fragen wir: "Könnten alle diese Arten genau die gleiche Fitness haben?"



Hubbell beantwortet die letzte Frage, indem er sie auf den Kopf stellt. Die Tatsache, dass wir das Zusammenleben beobachten, impliziert Gleichheit:

« , , - , . , .. - , , . - , ».

Herbert Spencer proklamierte das Überleben der Stärksten. Wir haben eine Konsequenz aus diesem Motto: Wenn alle überlebt haben, sollten alle gleichermaßen angepasst werden.



Und jetzt etwas ganz anderes.



Eine andere Theorie der Waldvielfalt wurde speziell als Antwort auf die schwierigste Frage entwickelt - das Rätsel der extremen Baumvielfalt in tropischen Ökosystemen. In den frühen 1970er Jahren kamen Joseph Heard Connell und Daniel Hunt Jensen, Feldbiologen, die unabhängig voneinander in verschiedenen Teilen der Welt arbeiten, fast gleichzeitig auf die gleiche Idee. Sie stellten die Hypothese auf, dass Bäume in tropischen Regenwäldern soziale Distanzierung als Schutzmaßnahme gegen Befall einsetzen und dies die Vielfalt stimuliert.



(Der Ausdruck "soziale Distanzierung" kommt in den vor fünfzig Jahren verfassten Werken von Connell und Jensen nicht vor, aber heute kann ich der Versuchung nicht widerstehen, ihre Theorie auf diese Weise zu beschreiben.) Das



Überleben in einem tropischen Regenwald ist nicht einfach. Bäume stehen unter dem Druck häufiger Angriffe von Banden von Plünderern: Raubtieren, Parasiten und Krankheitserregern. (Connell fasste alle diese Bösewichte unter der Überschrift „Feinde“ zusammen.) Viele der Feinde sind Spezialisten und zielen nur auf eine Baumart. Spezialisierung kann durch Wettbewerbsverschiebung erklärt werden: Jede Baumart wird zu einer einzigartigen Ressource, die einen feindlichen Typ unterstützt.



Angenommen, ein Baum wird von einer großen Population wirtsspezifischer Feinde angegriffen. Ein Schwarm von Bösewichten greift nicht nur einen erwachsenen Baum an, sondern auch alle Nachkommen des Besitzers, die neben dem Elternteil Wurzeln geschlagen haben. Da junge Bäume anfälliger sind als Erwachsene, wird die gesamte Gruppe zerstört.





Sprossen, die weiter vom Elternteil entfernt sind, bleiben mit größerer Wahrscheinlichkeit unentdeckt, bis sie reif und belastbar genug sind, um Angriffen zu widerstehen. Mit anderen Worten, die Evolution bevorzugt wahrscheinlich den Apfel, der weiter vom Apfelbaum gefallen ist. Jensen illustriert diese Idee mit einem grafischen Modell ähnlich dem oben gezeigten. Mit zunehmender Entfernung vom Elternteil wird die Wahrscheinlichkeit, dass ein Samen austritt und wurzelt, geringer (rote Kurve) , aber die Wahrscheinlichkeit, dass ein solcher Spross bis zur Reife überlebt, wird größer (blaue Kurve) . Die Gesamtwahrscheinlichkeit einer erfolgreichen Reproduktion ist das Produkt dieser beiden Faktoren (violette Kurve) ; seine Spitze befindet sich am Schnittpunkt der roten und blauen Kurve.



Connell-Jensens Theorie sagt voraus, dass Bäume einer Art im gesamten Wald weit verbreitet sein werden und viel Platz zwischen ihnen für Bäume anderer Arten lassen werden, die ebenfalls eine gleichmäßig verstreute Verbreitung haben werden. Dieser Prozess führt zu Anticlustering: Bäume derselben Art sind im Durchschnitt weiter voneinander entfernt als in einer völlig zufälligen Struktur. Dieses Muster wurde 1878 von Alfred Russell Wallace aufgrund seiner langjährigen Erfahrung in den Tropen bemerkt:

, . , , , - . , , . , .

Mein künstliches Modell des sozialen Distanzierungsprozesses implementiert eine einfache Regel. Wenn ein Baum stirbt, kann er nicht durch einen anderen Baum derselben Art ersetzt werden, und dieser Ersatz kann in seiner Erscheinung nicht mit einem der acht nächsten Nachbarn übereinstimmen, die den frei gewordenen Raum umgeben. Daher muss sich zwischen Bäumen derselben Art mindestens ein weiterer Baum befinden. Mit anderen Worten, jeder Baum ist von einer Sperrzone umgeben, in der andere Bäume derselben Art nicht wachsen können.





Es stellt sich heraus, dass soziale Distanzierung ein ziemlich effektiver Weg ist, um Vielfalt zu bewahren. Wenn Sie Start drücken , wird das Modell zum Leben erweckt und fängt fieberhaft an zu flackern wie die Vorderseite eines Computers aus einem Hollywood-Film der 50er Jahre. Dann flackert es einfach weiter, sonst passiert nichts. Es gibt keine sich ausbreitende Blumenwelle, wenn erfolgreiche Arten das Territorium übernehmen, kein Aussterben. Die Schwankungen der Populationsgrößen sind sogar noch geringer als bei einer völlig zufälligen und gleichmäßigen Verteilung der Arten im Array. Diese Stabilität ist aus der folgenden Grafik ersichtlich, die zehn Arten zeigt, die nahe an einem Durchschnitt von 62,5 halten:





Als ich mit dem Schreiben dieses Programms fertig war und zum ersten Mal den Knopf drückte, erwartete ich das sehr kurzfristige Überleben aller zehn Arten.





Bleistiftskizzen haben meine Erwartungen beeinflusst. Ich habe dafür gesorgt, dass nur vier Farben ausreichen, um ein Muster zu erstellen, in dem keine zwei Bäume derselben Farbe horizontal, vertikal oder auf beiden Diagonalen nebeneinander liegen. Eines dieser Muster ist oben gezeigt. Ich vermutete, dass das Protokoll der sozialen Distanzierung dazu führen könnte, dass das Modell in einen solchen kristallinen Zustand kondensiert, wobei Arten verloren gehen, die nicht in einem sich wiederholenden Muster aufgereiht sind. Ich habe mich geirrt. Während vier in der Tat die Mindestanzahl von Farben für ein sozial distanziertes 2D-Gitter ist, enthält der Algorithmus nichts, was das System dazu anregen könnte, das Minimum zu finden.



Durch die Untersuchung des Programms in Aktion konnte ich herausfinden, was alle Arten zum Überleben bringt. Es gibt einen aktiven Feedback-Prozess, der der Seltenheit Priorität einräumt. Angenommen, Eichen haben derzeit die niedrigste Häufigkeit in der Allgemeinbevölkerung. Infolgedessen sind Eichen am seltensten in der Sperrzone vorhanden, die einen freien Raum im Wald umgibt, was wiederum bedeutet, dass sie am wahrscheinlichsten als Ersatz ausgewählt werden. Solange Eichen seltener als der Durchschnitt bleiben, wächst ihre Population tendenziell. Symmetrisch ist es für Vertreter redundanter Arten schwieriger, freien Platz für ihre Nachkommen zu finden. Alle Abweichungen vom durchschnittlichen Bevölkerungsniveau sind selbstregulierend.



Die anfängliche Konfiguration in diesem Modell ist völlig zufällig und ignoriert die Einschränkungen, die verhindern, dass Bäume derselben Art benachbart sind. Normalerweise enthält das ursprüngliche Muster etwa 200 Ausschlusszonenverletzungen, die jedoch alle in den ersten paar tausend Zeitschritten beseitigt werden. Danach werden die Regeln strikt befolgt. Beachten Sie, dass es bei zehn Arten und einer Sperrzone mit neun Sitzen immer mindestens eine Art gibt, die den leeren Raum füllen kann. Wenn Sie versuchen, mit neun oder weniger Arten zu experimentieren, sollten einige leere Räume leere Räume im Wald bleiben. Erwähnenswert ist auch, dass das Modell die Randbedingungen des Toroids verwendet: Die rechte Kante des Netzes grenzt an die linke Kante, und die Oberseite verbindet sich mit der Unterseite. Dies stellt sicher, dass alle Stellen im Raster genau acht Nachbarn haben.



Connell und Jensen stellten sich viel größere Sperrzonen und damit eine größere Artenliste vor. Um ein solches Modell zu implementieren, ist viel mehr Berechnung erforderlich. Ein kürzlich veröffentlichter Artikel von Tall Levy und anderen spricht über eine solche Simulation. Sie fanden heraus, dass die Anzahl der überlebenden Arten und ihre räumliche Verteilung über lange Zeiträume ziemlich stabil bleiben (200 Milliarden Baumwechselereignisse).



Kann der Connell-Jensen-Mechanismus in gemäßigten Wäldern funktionieren? Wie in den Tropen haben Bäume in höheren Breiten spezialisierte Feinde, und einige von ihnen sind berüchtigt - Träger der Ulmenkrankheit und des endothischen Krebses der Rinde der essbaren Kastanie, Aschen-Smaragd-Goldfische mit schmalem Körper, Zigeunermotten-Raupen, die Eichenlaub zerstören. Die Hemlocktanne in der Nähe meines Hauses hält den heftigen Angriffen des Hermes-Käfers stand, der an den Baumsäften saugt. Das heißt, die Kräfte, die das Wachstum von Diversity und Anti-Clustering nach dem Connell-Jensen-Modell vorantreiben, sind auch hier vorhanden. Die beobachtete räumliche Struktur der nördlichen Wälder unterscheidet sich jedoch geringfügig. Soziale Distanzierung besteht hier nicht weiter. Die Verteilung der Bäume ist normalerweise etwas stapelartig, Vertreter einer Art versammeln sich in kleinen Wäldern.



Infektionsbedingte Diversifikation ist eine faszinierende Idee, die jedoch wie die übrigen oben genannten Theorien einige Plausibilitätsprobleme aufweist. Im Falle der Bildung ökologischer Nischen müssen wir für jede Art eine einzigartige begrenzende Ressource finden. Im Falle einer neutralen Drift müssen wir sicherstellen, dass die Auswahl wirklich neutral ist und Bäumen, die sehr unterschiedlich aussehen, die gleiche Fitness zuweist. Im Connell-Jensen-Modell benötigen wir für jede Art einen speziellen Schädling, der stark genug ist, um alle benachbarten Triebe zu unterdrücken. Könnte es wahr sein, dass jeder Baum seine eigene Nemesis hat?



Es gibt auch Gründe, die Stabilität des Modells und seine Beständigkeit gegen Zerstörung anzuzweifeln. Angenommen, eine invasive Art taucht in einem Regenwald auf - ein Baum, der neu auf dem Kontinent ist und keine Feinde in der Nähe hat. Was passiert dann? Das unten gezeigte Programm bietet uns die Antwort. Führen Sie es aus und klicken Sie dann auf die Schaltfläche Invade .



Sie können Invade mehrmals drücken , da die neu angekommenen Arten aussterben können, noch bevor sie Zeit haben, Fuß zu fassen. Beachten Sie auch, dass ich diese Simulation verlangsamt habe, da sie sonst in einem Moment beendet worden wäre.





In Abwesenheit von Feinden kann der Eindringling die Regeln der sozialen Distanzierung ignorieren und jeden im Wald frei gewordenen Raum einnehmen, ohne auf die Nachbarn zurückzublicken. Sobald sich der Eindringling an den meisten Orten befindet, sind die Regeln für die Entfernung weniger belastend, aber bis dahin ist es für andere Arten zu spät.



Ein weiterer halb ernsthafter Gedanke an Connell-Jensens Theorie ist, dass die Menschheit im Krieg zwischen Bäumen und ihren Feinden definitiv eine Seite gewählt hat. Wir würden gerne all diese Insekten, Pilze und andere baumtötende Schädlinge zerstören, wenn wir wüssten, wie es geht. Jeder würde gerne die Ulmen und Kastanien zurückbringen und die östliche Hemlocktanne retten, bevor es zu spät ist. In dieser Frage teile ich die Überzeugungen der Hippies, die Bäume umarmen. Aber wenn Connell und Jensen Recht haben und ihre Theorie für gemäßigte Wälder gilt, führt das Töten aller Feinde tatsächlich zu einem verheerenden Zusammenbruch der Baumvielfalt. Ohne den Druck von Schädlingen wird der Wettbewerbsausschluss die Oberhand gewinnen und überall Wälder derselben Baumart zurücklassen.



Die Artenvielfalt in Wäldern ist heute vergleichbar mit der Vielfalt der Theorien in der Biologie. In dem Artikel habe ich drei Ideen untersucht - die Bildung ökologischer Nischen, neutrale Drift und soziale Distanzierung; es scheint, dass in den Köpfen der Ökologen alle nebeneinander existieren. Und warum nicht? Jede der Theorien war in dem Sinne erfolgreich, dass sie die Unterdrückung des Wettbewerbs überwinden kann. Darüber hinaus macht jede Theorie klare Vorhersagen. Im Falle einer Nischenbildung muss jede Art eine einzigartige begrenzende Ressource haben. Neutrale Drift erzeugt eine ungewöhnliche Populationsdynamik, in der Arten ständig erscheinen und verschwinden, obwohl die Gesamtzahl der Arten stabil bleibt. Räumliches Anti-Clustering ergibt sich aus sozialer Distanzierung.



Wie wählen wir den Gewinner unter diesen (und möglicherweise anderen) Theorien aus? Die wissenschaftliche Tradition besagt, dass das letzte Wort bei der Natur bleiben sollte. Wir müssen Experimente durchführen oder zumindest ins Feld gehen und systematische Beobachtungen machen und diese Ergebnisse dann mit theoretischen Vorhersagen vergleichen.



Es gab bereits einige experimentelle Tests zur Verdrängung des Wettbewerbs. Zum Beispiel führten Thomas Park und Kollegen eine Reihe von Experimenten durch, die zehn Jahre lang mit zwei eng verwandten Mehlkäferarten dauerten. Letztendlich hat sich immer die eine oder andere Art durchgesetzt. 1969 schrieb Francisco Ayala über ein ähnliches Experiment mit Fruchtfliegen, bei dem er das Zusammenleben unter Bedingungen beobachtete, von denen angenommen wurde, dass sie es unmöglich machen. Seine Arbeit löste Kontroversen aus, aber letztendlich führte das Ergebnis nicht zur Aufgabe der Theorie, sondern zur Verbesserung der mathematischen Beschreibung dessen, wofür Unterdrückung gilt.



Wäre es nicht toll, solche Experimente mit Bäumen durchzuführen? Leider sind sie nicht einfach in einem Reagenzglas zu züchten. Die Erforschung vieler Generationen von Organismen, die länger gelebt haben als wir, ist eine schwierige Aufgabe. Im Fall des Mehlkäfers hatte Park über ein Jahrzehnt Zeit, über 100 Generationen zu beobachten. Bei Bäumen könnte ein ähnliches Experiment 10.000 Jahre dauern. Aber Feldbiologen sind einfallsreiche Leute, und ich bin sicher, dass sie sich etwas einfallen lassen werden. In der Zwischenzeit möchte ich noch einige Worte zu den theoretischen, mathematischen und rechnerischen Ansätzen für dieses Problem sagen.



Die Ökologie wurde in den 1920er Jahren nach der Arbeit von Alfred James Lotka und Vito Volterra zu einer ernsthaften mathematischen Disziplin. Um ihre Methodik und Ideen zu erklären, können wir mit einer bekannten Tatsache beginnen: Organismen reproduzieren sich selbst und verursachen Bevölkerungswachstum. In mathematischen Begriffen verwandelt sich diese Beobachtung in eine Differentialgleichung:

$$

$$\frac{d x}{d t} = \alpha x,$$

die besagt, dass die augenblickliche Änderungsrate in der Bevölkerung $$$x$ proportional zu dir $$$x$- Je mehr Vertreter der Art, desto mehr von ihnen werden erscheinen. Proportionalitätskonstante$$$\alpha$die eigene Reproduktionsrate genannt; Dieser Koeffizient wird beobachtet, wenn nichts das Bevölkerungswachstum einschränkt und es nicht beeinträchtigt. Die Gleichung hat eine Lösung, die uns gibt$$$x$ als Funktion von $$$t$::

$$

$$x(t) = x_0 e^{\alpha t},$$

Wo $$$x_0$- die ursprüngliche Bevölkerung. Dies ist ein Rezept für unbegrenztes exponentielles Wachstum (vorausgesetzt das$$$\alpha$positiv). In der endlichen Welt kann ein solches Wachstum nicht ewig dauern, aber das sollte uns jetzt keine Sorgen machen.



Lassen Sie uns die zweite Art vorstellen$$$y$unter Befolgung der gleichen Art von Wachstumsgesetz, aber mit eigener Reproduktionsrate $$$\beta$... Jetzt können wir uns fragen, was passieren würde, wenn diese beiden Arten auf irgendeine Weise interagieren würden. Lotka und Volterra (unabhängig voneinander arbeitend) beantworteten dies mit dem folgenden Gleichungspaar:

$$

$$\begin{align} \frac{d x}{d t} &= \alpha x +\gamma x y\\ \frac{d y}{d t} &= \beta y + \delta x y \end{align}$$

Die Lösungen dieses Systems sind nicht so einfach wie Lösungen für unbegrenztes Wachstum einer Art. Was passiert, hängt von den Vorzeichen und Werten der vier Konstanten ab:$$$\alpha$, $$$\beta$, $$$\gamma$ und $$$\delta$... In allen Fällen können wir nehmen$$$\alpha$ und $$$\beta$als positiv, weil sonst die Art aussterben wird. Dies lässt vier Kombinationen für$$$\gamma$ und $$$\delta$Koeffizienten von Kreuztermen $$$xy$::

• $$$(\gamma +, \delta -)$: ein Raubtier-Beutesystem, in dem $$$x$ Ist ein Raubtier; $$$x$ gewinnt einen Vorteil und $$$y$ leidet, wenn das Stück $$$xy$ groß (d. h. beide Arten sind reichlich vorhanden).
• $$$(\gamma -, \delta +)$: das "Raubtier-Beute" -System, wo $$$y$ - ein Raubtier.
• $$$(\gamma +, \delta +)$: ein symbiotisches oder wechselseitiges System, in dem die Anwesenheit jeder Art sowohl der anderen als auch sich selbst zugute kommt.
• $$$(\gamma -, \delta -)$: Wettbewerb, bei dem jede Art das Wachstum der anderen verlangsamt.

Jederzeit $$$t$ Der Zustand eines Systems von zwei Typen kann als Punkt in der Ebene dargestellt werden $$$x, y$, deren Koordinaten die Ebenen der beiden Populationen sind. Für einige Parameterkombinationen$$$\alpha$, $$$\beta$, $$$\gamma$, $$$\delta$Es gibt einen Punkt des stabilen Gleichgewichts. Wenn das System diesen Punkt erreicht, bleibt es ein Punkt und kehrt nach geringfügigen Schwankungen zu diesem Punkt zurück. Andere Gleichgewichte sind instabil: Die geringste Abweichung von den Gleichgewichtspunkten führt zu einer signifikanten Verschiebung des Bevölkerungsniveaus. Und die wirklich interessanten Fälle haben keinen festen Punkt; Der Zustand des Systems beschreibt eine geschlossene Schleife in der Ebene$$$x, y$und wiederholt ständig den gesamten Zyklus von Zuständen. Diese Zyklen entsprechen Schwankungen in den Niveaus der beiden Populationen. Ähnliche Schwankungen wurden in vielen Raubtier-Beutesystemen beobachtet. Tatsächlich war es die Neugier, die durch die periodische Zunahme und Abnahme der Populationen in der kanadischen Pelz- und Adria-Fischerei verursacht wurde, die Lotka und Volterra dazu inspirierte, an diesem Problem zu arbeiten.



Die 1960er und 70er Jahre brachten neue Entdeckungen. Studien von Gleichungen, die dem Lotka-Volterra-System sehr ähnlich sind, zeigten das Phänomen des "deterministischen Chaos", bei dem sich ein Punkt, der den Zustand des Systems darstellt, entlang einer äußerst komplexen Flugbahn bewegt, aber dieses Wandern ist kein Zufall. Dieser Entdeckung folgte eine lebhafte Debatte über Komplexität und Stabilität in Ökosystemen. Können Sie Chaos in natürlichen Populationen finden? Ist eine Gemeinschaft vieler Arten und mit vielen Wechselbeziehungen mehr oder weniger stabil als eine einfachere?



Wenn man es als abstrakte Mathematik betrachtet, sind diese Gleichungen von großer Schönheit, aber manchmal ist es schwierig, Mathematik mit Biologie zu vergleichen. Wenn beispielsweise die Lotka-Volterra-Gleichungen auf Arten angewendet wurden, die um Ressourcen konkurrieren, wurden die Ressourcen selbst im Modell nicht dargestellt. Die mathematische Struktur beschreibt eher eine Raubtier-Raubtier-Interaktion - zwei Arten, die sich gegenseitig fressen.



Auch die Organismen selbst sind in diesen Modellen nur gespenstisch dargestellt. Differentialgleichungen werden auf der Menge der reellen Zahlen definiert und geben uns Ebenen oder Dichten von Populationen an, aber nicht von einzelnen Pflanzen oder Tieren - jenen diskreten Objekten, die wir als ganze Zahlen zählen. Die Wahl der Art der Zahlen ist für große Populationen nicht so wichtig, führt jedoch zu Kuriositäten, wenn die Population sinkt, beispielsweise auf 0,001 - ein Millibaum. Die Verwendung von Finite-Differenzen-Gleichungen anstelle von Differentialgleichungen vermeidet dieses Problem, aber die Berechnungen werden verwirrender.



Ein weiteres Problem ist, dass die Gleichungen streng deterministisch sind. Mit den gleichen Eingabedaten erhalten wir auch in einem chaotischen Modell immer genau die gleichen Ergebnisse. Der Determinismus schließt die Möglichkeit aus, so etwas wie eine neutrale ökologische Drift zu modellieren. Aber auch dieses Problem kann mit stochastischen Differentialgleichungen gelöst werden, die eine Rausch- oder Unsicherheitsquelle enthalten. Bei diesem Modelltyp handelt es sich bei den Antworten nicht um Zahlen, sondern um Wahrscheinlichkeitsverteilungen. Wir erkennen die Bevölkerung nicht$$$x$ in dem Augenblick $$$t$und die Wahrscheinlichkeit $$$P(x, t)$in einer Verteilung mit einem definierten Mittelwert und einer definierten Varianz. Ein anderer Ansatz, der als Markov-Kette Monte Carlo (MCMC) bezeichnet wird, verwendet eine Zufallsquelle, um Stichproben aus solchen Verteilungen zu erhalten. Die MCMC-Methode führt uns jedoch in die Welt der rechnerischen und nicht der mathematischen Modelle.



Im Allgemeinen ermöglichen Computertechniken eine direkte Zuordnung zwischen Modellelementen und modellierten Entitäten. Wir können "den Deckel heben", hineinschauen und dort Bäume und Ressourcen finden, Geburt und Tod. Solche Rechenobjekte sind nicht sehr flexibel, aber diskret und immer endlich. Eine Population ist keine Zahl oder Wahrscheinlichkeitsverteilung, sondern eine Menge einzelner Objekte. Ich finde diese Modelle intellektuell weniger anspruchsvoll. Es braucht Inspiration und Intuition, um eine Differentialgleichung zu erstellen, die die Dynamik eines biologischen Systems vermittelt. Das Erstellen eines Programms zur Implementierung mehrerer grundlegender Elemente des Waldlebens - ein Baum stirbt, ein anderer tritt an seine Stelle - ist viel einfacher.



Die sechs kleinen Modelle in diesem Artikel dienen hauptsächlich als Visualisierungen. Zum größten Teil besteht ihr Rechenaufwand darin, farbige Punkte auf dem Bildschirm zu zeichnen. Die Implementierung größerer und ehrgeizigerer Modelle ist jedoch durchaus möglich. Ein Beispiel hierfür war die Arbeit von Taal Levy und den oben genannten Kollegen.



Obwohl Rechenmodelle einfacher zu erstellen sind, können sie schwieriger zu interpretieren sein. Wenn Sie das Modell einmal ausführen und die Ansicht darin aussterben wird$$$X$Wie viele Informationen können Sie dann daraus erhalten? Nicht wirklich. Im nächsten Lauf kann sich das herausstellen$$$X$ und $$$Y$koexistieren. Um korrekte Schlussfolgerungen zu ziehen, müssen Sie Statistiken über eine große Anzahl von Läufen sammeln, dh die Antwort erfolgt erneut in Form einer Wahrscheinlichkeitsverteilung.



Die Konkretheit und Klarheit von Monte-Carlo-Modellen ist normalerweise eine Tugend, hat aber auch eine dunkle Seite. Wenn das Differentialgleichungsmodell auf eine „große“ Population angewendet werden kann, ist eine solche vage Beschreibung in einem rechnerischen Kontext möglicherweise nicht anwendbar. Die Nummer muss benannt werden, diese Auswahl soll beliebig sein. Die Größe meiner Waldmodelle (625 Bäume) wurde nur der Einfachheit halber gewählt. Sagen wir in größerem Maßstab$$$100 \times 100$Wir müssen Millionen von Schritten warten, bis etwas Interessantes passiert. Das gleiche Problem tritt natürlich bei Experimenten im Labor und im Feld auf.



Beide Modelltypen sind immer der Gefahr einer zu starken Vereinfachung ausgesetzt. Manchmal werden wichtige Aspekte aus den Modellen herausgeworfen. Bei Waldmodellen stört es mich, dass Bäume keine Lebensgeschichte haben. Ein Baum stirbt und ein anderer erscheint sofort an seiner Stelle, ausgewachsen. Außerdem umfassen die Modelle keine Bestäubung und Samenverteilung sowie seltene Ereignisse (Hurrikane und Brände), die die Form eines gesamten Waldes verändern können. Lernen wir mehr, wenn all diese Aspekte des Waldlebens in Gleichungen oder Algorithmen stattgefunden haben? Vielleicht, aber wo ist die Linie, in deren Nähe wir anhalten müssen?



Meine Bekanntschaft mit Modellen in der Ökologie begann mit John Maynard Smiths 1974 veröffentlichtem Buch Models in Ecology. Ich habe es kürzlich noch einmal gelesen und mehr als beim ersten Mal gelernt. Maynard Smith weist auf den Unterschied zwischen Simulationen hin, die zur Beantwortung von Fragen zu bestimmten Problemen oder Situationen nützlich sind, und Modellen, die zum Testen von Theorien nützlich sind. Er empfiehlt Folgendes: "Eine gute Simulation sollte so viele Details wie möglich enthalten, und ein gutes Modell sollte so wenig Details wie möglich enthalten."

Zusätzliche Lektüre

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